Mögliche Rollen von Acylhomoserinlactonen (AHLs) beim Überleben nitrifizierender Bakterien unter bestimmten widrigen Umständen

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 705 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Über mögliche Rollen von Quorum Sensing (QS) bei der Aktivität und Ökologie nitrifizierender Bakterien, insbesondere unter widrigen Umständen, wurde selten berichtet. Hierin wurden acht Batch-Reaktoren zur Nitrifikationssequenzierung im Labormaßstab mit oder ohne Zusatz von Acylhomoserinlactonen (AHLs) unter widrigen Umständen betrieben. Die Ergebnisse zeigten, dass die Einführung von AHLs die Effizienz der Stickstoffentfernung in Gegenwart von Nitrifikationsinhibitoren (Dicyandiamid, DCD) erheblich steigerte, die Gruppe mit niedriger Temperatur (10 °C) in ein stabiles Stadium beschleunigte und die Nutzungseffizienz von AHLs in diesen beiden verbesserte Gruppen. Community-Analysen und qPCR bestätigten außerdem, dass AHLs die Häufigkeit nitrifizierender Bakterien in der Niedrigtemperaturgruppe und der DCD-Gruppe, insbesondere in der AOB, deutlich erhöhten. Unter normalen Bedingungen (28 °C, pH = 8) oder niedrigem pH-Wert (5,5) hatten die AHLs jedoch keinen signifikanten Effekt. Die kanonische Korrespondenzanalyse zeigte, dass nitrifizierende Bakterien positiv auf AHLs reagierten, was darauf hindeutet, dass die Zugabe von AHLs eine wirksame Strategie zur Regulierung des Nitrifikationsprozesses darstellt. Unter sauren Bedingungen war die Wirkung dieses Regulierungsmechanismus jedoch nicht signifikant, was darauf hindeutet, dass der Einfluss des pH-Werts auf das System größer war als der von AHLs. Diese Studie zeigte, dass exogene AHLs die Konkurrenzfähigkeit nitrifizierender Bakterien verbessern können, um unter bestimmten widrigen Umweltbedingungen mehr Ressourcen zu nutzen und Platz einzunehmen.

Nitrifizierende Bakterien sind relativ schwache autotrophe aerobe Bakterien mit einem längeren Generationszyklus und höheren Anforderungen an die Überlebensumgebung. Einige nachteilige Faktoren können die Aktivität der nitrifizierenden Bakterien beeinflussen, wie niedrige Temperatur (< 15 °C), pH-Wert, kurze hydraulische Verweilzeit (HRT), freies Ammoniak (FA) und freie salpetrige Säure (FNA)1,2. Darüber hinaus können im Zufluss von Kläranlagen Spuren von Nitrifikationshemmern (NI) vorhanden sein, wie z. B. Dicyandiamid (DCD, ein häufiger Ammoniakoxidationsinhibitor, über den in echten kommunalen Kläranlagen häufig berichtet wird)3, der die Nitrifikation erheblich hemmen kann Aktivität nitrifizierender Bakterien. Auch einige Änderungen der Umweltfaktoren haben erhebliche Auswirkungen auf den Nitrifikationsprozess und es wird lange dauern, bis das System wieder einen stabilen Betrieb erreicht. Daher ist es von großer praktischer Bedeutung, die schnelle Beseitigung nachteiliger Auswirkungen auf das Nitrifikationssystem zu untersuchen.

Quorum Sensing (QS) reguliert die ökologische Beziehung zwischen Flora und physiologischem Verhalten, indem es Signalmoleküle freisetzt und deren Konzentration erfasst, um die Expression verwandter Gene in Bakterien zu induzieren und die physiologischen Funktionen und Regulierungsmechanismen zu erreichen, die einzelne Bakterien nicht realisieren können, wie z B. die Bildung von Biofilmen und die Produktion sekundärer Metaboliten usw.4,5,6. Bakterien sind auf die oben genannten physiologischen Aktivitäten angewiesen, um unter Umweltbelastungen zu überleben7. N-Acylhomoserinlactone (AHLs), eine der QS-Signalsubstanzen, wurde in gramnegativen Bakterien gut charakterisiert8,9. Derzeit haben viele nitrifizierende Bakterien sowohl in reinen als auch in gemischten Kulturen einen QS-Effekt, und ihre Korrelation mit QS wurde durch Gensequenzierungstechnologie bestätigt10,11. Reinkulturen vieler Überstände von Ammoniak-oxidierenden Bakterien (AOB) könnten AHLs produzieren, wie z. B. Nitrosomonas europaea und Nitrosospira multiformis11,12. AHLs wurden auch in Membranbioreaktoren (MBR), nitrifizierenden Biofilmen und autotrophen nitrifizierenden Biofilmen nachgewiesen13,14,15. Obwohl einige AOB kein AHL produzieren (mit AHL-Rezeptor-Gen, ohne AHL-Synthase-Gen), können sie exogenes AHL12 verwenden. Bei Nitrosospira multiformis, einem weiteren AOB-Modellorganismus, wurde kürzlich festgestellt, dass er über eine QS-Signalsynthase und einen Regulator vom LuxI/R-Typ verfügt, die C4-HSL- und 3-o-C14-HSL-Signalmoleküle produzieren können16. Yu et al. fanden heraus, dass eine Verbesserung des Quorum-Quenchings zur Hemmung von QS im MBR den Nitrifikationseffekt verringern würde, was die indirekte Bedeutung von QS für die Nitrifikation beweist17. Diese Studien zeigten einen starken Zusammenhang zwischen nitrifizierenden Bakterien und QS. Daher besteht die begründete Annahme, dass QS, das für das Überleben von Bakterien unter Umweltstress von großer Bedeutung ist, die Aktivität nitrifizierender Bakterien und die Stickstoffentfernung unter Stressbedingungen verbessern kann.

Um die potenzielle regulatorische Rolle von AHLs auf das Bakterienverhalten und die Eigenschaften nitrifizierender Bakterien unter bestimmten widrigen Bedingungen, einschließlich niedriger Temperatur, niedrigem pH-Wert und Vorhandensein von DCD, zu bewerten, wurden acht Chargentests mit oder ohne Zugabe von AHLs durchgeführt. Die hinzugefügten Arten von AHL-Signalmolekülen waren C6-HSL bzw. C8-HSL, die gemäß den Nachweisergebnissen im System dominant waren. Die Fähigkeit zur Stickstoffentfernung und die mit AHLs dosierte QS-Aktivität wurden untersucht und die Anzahl der AOB- und nitritoxidierenden Bakterien (NOB) sowie die Bakteriengemeinschaft und -vielfalt analysiert, wodurch der mögliche Mechanismus exogener Signale auf nitrifizierende Mikroorganismen vorgeschlagen wurde. Ziel dieser Studie ist es, die Wirkung von AHLs auf die Stickstoffentfernung zu untersuchen und schließlich eine Strategie zur Steigerung der Aktivität nitrifizierender Bakterien unter bestimmten Stressbedingungen vorzuschlagen.

Die in dieser Studie verwendeten Signalmoleküle (N-Hexanoyl-l-homoserinlacton (C6-HSL) und N-Octanoyl-l-homoserinlacton (C8-HSL)) wurden von Sigma-Aldrich (China) bezogen. AHLs wurden in Methanol mit einer Endkonzentration von 1 g/L als Stammlösungen gelöst, und Ameisensäure wurde in einer Konzentration von 0,1 % (v/v) zugegeben. DCD wurde von Sigma-Aldrich gekauft.

Ein vollautomatischer Sequenzierungs-Batch-Reaktor (SBR) mit einem effektiven Volumen von 6 l wurde für die Vorbereitung des Inokulums für nitrifizierende Bakterien verwendet. Die Reaktorzykluszeit betrug 8 Stunden und umfasste die folgenden Phasen: 30 Minuten Zufuhr, 4 Stunden Belüftung, 2 Stunden anoxisch, 1 Stunde Absetzen und 30 Minuten Dekantieren. Der Saatschlamm wurde aus dem Rücklaufschlamm des Absetzbeckens in der Abwasseraufbereitungsanlage Wuhan gewonnen. Einzelheiten zur synthetischen Ausgangsstofflösung sind in der Ergänzungstabelle S1 aufgeführt. Die NH4+-N-Konzentration betrug anfänglich 25 mg/L, stieg nach zweiwöchiger Kultur auf 50 mg/L, blieb zwei Wochen lang bestehen und stieg dann auf die Endkonzentration von 100 mg/L an. Der pH-Wert wurde durch Na2CO3 bei 8,0 gehalten. Die Konzentration des gelösten Sauerstoffs (DO) wurde mithilfe eines Luftdurchflussmessers auf etwa 2,0–4,0 mg/L (Belüftung) variiert. Mit einem Thermostatheizgerät (GDH-4006, SCIENTZ) lag die Temperatur im Bereich von 28 °C. Die nitrifizierenden Bakterien wurden geerntet, als etwa 65 % des Ammoniums oxidiert waren, und dann wurde AHL im Überstand nachgewiesen.

Acht automatische 1000-ml-SBRs, gefüllt mit 300 ml synthetischer Ausgangslösung und 300 ml Inokulum für nitrifizierende Bakterien, durchschnittlich aufgeteilt in vier Gruppen: normale Gruppe (N-BR und N-ER), saure Gruppe (A-BR und A-ER). , DCD-Gruppe (D-BR und D-ER) und Niedertemperaturgruppe (L-BR und L-ER). Der mit 1 μM AHLs-Mischungen (C6-HSL- und C8-HSL-Isovolumenmischung) gefüllte Kolben war der Versuchsreaktor (ER), und der Kolben ohne AHLs war der Blindreaktor (BR). Die Reaktoren funktionieren auf die gleiche Weise wie bei der „Inokulum-Vorbereitung“. Die Einzelheiten zu vier Gruppen sind in der Ergänzungstabelle S2 aufgeführt. Die NH4+-N-Konzentration im Zulauf beträgt 100 mg/L. Die hinzugefügten AHL-Typen wurden entsprechend den vorherrschenden Typen in Reaktoren bestätigt, und die hinzugefügte AHL-Konzentration wurde gemäß relevanter Literatur bestimmt10,17. Während der Fütterungsphase wurde die AHL-Mischung einmal täglich in den Kolben gegeben. Alle Kolben wurden 20 Tage lang wie in 2.2 beschrieben betrieben.

Ammoniakstickstoff (NH4+–N), Nitritstickstoff (NO2–N) und Nitratstickstoff (NO3–N) wurden gemäß Standardmethoden alle zwei Tage gemessen (APHA, 2005), und die Entfernungseffizienz jedes Index wurde gemäß Gl . (1). Als suspendierte Feststoffe in gemischter Flüssigkeit (MLSS) wurde das Trocknen bei 105 °C für 12 Stunden einmal alle zwei Tage definiert. DO und pH wurden mit einem Multiparameter-Wasserqualitätsanalysator (HQ30D, HACH, USA) gemessen. Die Konzentrationen an freiem Ammoniak (FA) und freier salpetriger Säure (FNA) wurden gemäß Gl. berechnet. (2) und (3). Mit der SPSS-Software (Version 19.0) wurde ein T-Test durchgeführt, um die Unterschiede zwischen verschiedenen Proben zu testen. Es wurde davon ausgegangen, dass die Unterschiede statistisch signifikant waren, wenn p < 0,05.

AHL im Inokulum nitrifizierender Bakterien wurde aus Überständen extrahiert und durch Festphasenextraktion (SPE) unter Verwendung von C18-Säulen (Agilent, Amerika) gemäß Li et al.18 konzentriert. Die AHL-Konzentration wurde mittels Ultra-Performance-Flüssigkeitschromatographie (UPLC) analysiert, die mit einer Elektrospray-Ionisationsquelle (ESI) ausgestattet war. Die detaillierten Methoden für Standard-AHLs entsprachen unserer vorherigen Studie19.

Um den Abbau von AHL im System zu bewerten, wurden 500 ml Belebtschlamm von N-BR und A-BR entfernt und getrennt in den Bechergläsern inaktiviert. Dann wurden 1 μM C6-HSL und C8-HSL in die Bechergläser gegeben. Die Mischung wurde 24 Stunden lang in einem Schüttler bei 28 °C und 120 U/min inkubiert. Nehmen Sie die Mischung regelmäßig aus den Bechergläsern, um die AHL-Konzentration zu messen.

Die DNA-Extraktion wurde mit einem DNeasy PowerSoil Pro Kit (QIAGEN, Deutschland) durchgeführt. Die Nukleinsäurekonzentrationen wurden mit einem Spektrophotometer (NanoDrop) bestimmt. Die Sequenzierung der 16S-rDNA wurde auf dem Illumina HiSeq 2500-System von Sangon Biotech (Shanghai, China) durchgeführt. Die Primersequenzen waren 338F (5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′) und 806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′) mit einer Endkonzentration von 5 μmol/l.

Die gesamte DNA-Extraktion wurde wie in „Hochdurchsatz-Sequenzierungsanalyse zur Zusammensetzung der Gemeinschaft“ beschrieben durchgeführt. Die zur Amplifikation des 16s-rRNA-Gens, des amoA-Gens und des nxr-Gens verwendeten Primer sind in der Ergänzungstabelle S3 aufgeführt. Die Festlegung des Amplifikationsverfahrens und die Formulierung des Reaktionssystems erfolgten gemäß den Anweisungen von PerfectStart Green qPCR SuperMix (TransGen Biotech, China). Das Endvolumen jeder PCR-Reaktion betrug 20 μl und enthielt Folgendes: SYBR Green PCR-Mastermix (Applied Biosystems, USA) 12,5 μl, die Matrizen-DNA (die extrahierte DNA wurde 100-fach verdünnt) 3 μl, jeweils vorwärts und rückwärts Primer 1 μL, sowie ddH2O 2,5 μL. Anschließend wurde die PCR-Amplifikation mit einem Sequenzerkennungssystem (ABI Prism 7500) durchgeführt. qPCR verwendete eine zweistufige Methode: 30 s Denaturierung bei 94 °C, 40 Zyklen von 5 s bei 94 °C und 60 °C für 30 s. Am Ende aller qPCR-Läufe wurde eine Schmelzkurvenanalyse durchgeführt, um die Spezifität der amplifizierten Produkte zu bestimmen.

Die anfängliche NH4+-N-Konzentration lag bei etwa 99,08 ± 0,52 mg/L. Der Trend zur Ammoniakentfernung im Laufe der Zeit war in allen Tests recht ähnlich, mit Ausnahme von N-BR und N-ER, bei denen die Entfernungseffizienz in den ersten beiden Tagen etwas schneller war als bei anderen Gruppen (Abb. 1a). Daraufhin kam es in allen Tests zu einer deutlichen Steigerung der Effizienz der Ammoniakentfernung. Die NH4+-N-Entfernungseffizienz in N-ER und L-ER betrug am Ende des Experiments etwa 99 %, was im Vergleich zu N-BR und L-BR (p = 0,055) keine signifikante Steigerung darstellte, mit Ausnahme des Zeitpunkts des Eintritts Das stabile Stadium lag früher als das von BR, was darauf hindeutet, dass die Abhängigkeit von AOB von QS in einem solchen Umfeld nicht stark war. Bei einer 20-tägigen Kultivierung unter ungünstigen Bedingungen war die Effizienz der NH4+-N-Entfernung in der DCD-Gruppe und der Säuregruppe deutlich geringer als in der normalen Gruppe. Die NH4+-N-Entfernungseffizienz zwischen den Säurereaktoren zeigte keine signifikanten Unterschiede (p = 0,649), sie betrug am Ende des Experiments etwa 47 % für BR und 48 % für ER. Die geringere Effizienz der Ammoniakumwandlung kann auf die Wirkung von FNA zurückgeführt werden. Die FNA-Konzentration in der Säuregruppe lag im Bereich von 0,15–0,64 und damit über der Hemmschwelle von 0,02 mg/L24, wohingegen die FNA in anderen Gruppen unter der Hemmschwelle lag (Abb. 2a). Für den Test in der DCD-Gruppe wurde jedoch eine Änderung der NH4+-N-Entfernung in Reaktoren mit exogener AHL-Zugabe (p < 0,05) festgestellt, mit einer endgültigen NH4+-N-Entfernungseffizienz von 59 % (BR) und 72 % (ER). jeweils.

Die Leistung des Belebtschlamms während der Betriebszeit von vier Gruppen. N-Normalgruppe, A-Säuregruppe, D-DCD-Gruppe, L-Niedertemperaturgruppe, BR-Blindreaktor, ER-Experimentreaktor. Fehlerbalken sind als Standardfehler des Mittelwerts definiert (n = 3, biologische Replikate).

FA- und FNA-Werte von vier Belebtschlammgruppen während des Betriebs. N-Normalgruppe, A-Säuregruppe, D-DCD-Gruppe, L-Niedertemperaturgruppe, BR-Blindreaktor, ER-Experimentreaktor. Fehlerbalken sind als Standardfehler des Mittelwerts definiert (n = 3, biologische Replikate).

Die Auswirkung der AHL-Zugabe auf NO2–N und NO3–N wurde auch in allen Chargentests untersucht (Abb. 1b, c). Offensichtlich erfolgte die Bildung von NO2–N und NO3–N mit einer Abnahme von NH4+–N. Aufgrund der niedrigeren FA-Konzentration (< 6 mg/L) und FNA-Konzentration (< 0,02 mg/L) in der Normalgruppe (Abb. 2a, b) sank der NO2-N-Spiegel, begleitet von einem starken Anstieg des NO3-N-Spiegels. Am Ende des Experiments betrug die Konzentration von NO3–N etwa 86 mg/L. Diese Ergebnisse stimmten mit der Effizienz der NH4+-N-Entfernung überein. Einige Forscher haben nachgewiesen, dass NOB gegenüber FA und FNA weniger tolerant ist24. Es würde gehemmt, wenn der FA-Wert über 6 mg/L oder die FNA-Konzentration über 0,02 mg/L läge. Daher wurde die NOB in der normalen Gruppe nicht durch FA und FNA gehemmt und fast das gesamte Nitrit wurde in Nitrat umgewandelt. Die Änderungen der NO2-N- und NO3-N-Konzentration in den Reaktoren der Säuregruppe zwei waren ähnlich und stabilisierten sich bei ungefähr 27–29 mg/L und 5–7 mg/L, was darauf hindeutet, dass die Aktivität von NOB gehemmt war. NO2–N und NO3–N zeigten signifikante Unterschiede in D-BR und D-ER. Die Konzentrationen des abfließenden NO2–N und NO3–N betrugen 39,3 ± 2,21 und 6,51 ± 1,95 mg/L in D-BR und 17,52 ± 2,31 und 40,49 ± 1,79 mg/L in D-ER. Diese Ergebnisse zeigten, dass die Zugabe von AHL die Hemmung von DCD auf NOB wirksam linderte und die Transformation von NO2–N förderte. In der Niedrigtemperaturgruppe kam es zu Beginn des Experiments in beiden Reaktoren zu einer NO2-N-Anreicherung, die sich dann allmählich in NO3-N umwandelte, während L-ER die NO2-N-Ansammlung früher abbaute als L-BR. Während dieses Prozesses erreichen die FNA- und FA-Konzentrationen einen Wert unterhalb der Hemmschwelle von NOB, was zu einer niedrigeren NO2-N-Konzentration im L-ER führt. Darüber hinaus könnte der signifikante Unterschied der NO2-N- und NO3-N-Werte zwischen der DCD-Gruppe und der Niedrigtemperaturgruppe auf die oben erwähnten AOB-Aktivitäten zurückzuführen sein.

Im anfänglichen Abwasser wurden fünf Arten von AHLs nachgewiesen, nämlich C4-HSL, C6-HSL, C7-HSL, C8-HSL und 3-Oxo-C12-HSL. Unter ihnen dominierten C6-HSL und C8-HSL im System, und es wurde bestätigt, dass sie in Systemen mit nitrifizierenden Bakterien und anderen Wasseraufbereitungsanlagen weit verbreitet sind. Daher wurden in diesem Experiment hauptsächlich diese beiden AHLs untersucht12,20. Die Konzentrationen von C6-HSL und C8-HSL waren während des Tests stabil und lagen unter allen Chargenbedingungen zwischen 13,34 und 34,85 nM. Um die Nutzung von AHL durch Bakterien unter verschiedenen Bedingungen zu bestimmen, wurde zunächst der Abbau von AHL in 24 Stunden als Blindkontrolle erfasst. Wie aus Abb. 3a, b ersichtlich ist, war die Abbaueffizienz von C6-HSL unter den gleichen Bedingungen deutlich geringer als die von C8-HSL und der AHL-Gehalt unter sauren Bedingungen deutlich höher. Am Ende des Experiments war C6-HSL zu 53 % (pH 8,0) bzw. 38 % (pH 5,5) abgebaut, und C8-HSL betrug 56 % (pH 8,0) bzw. 46 % (pH 5,5). Da der Belebtschlamm inaktiviert wurde, kann es aufgrund der Adsorption des Belebtschlamms zu einem Abbau von Signalmolekülen kommen. Dies steht im Einklang mit den Untersuchungen von Tan et al.21. Darüber hinaus könnte die unterschiedliche Abbaueffizienz zwischen pH 8,0 und pH 5,5 durch den leichteren Abbau von AHL unter alkalischen Bedingungen erklärt werden22.

Nachweis des Abbaus und der Verwendung von AHL in Schlammüberstandsproben in vier Gruppenreaktoren durch UPLC-MS/MS. (a) Der Abbau von AHL in 24 Stunden bei pH = 8,0; (b) der Abbau von AHL in 24 Stunden bei pH = 5,5; (c) die Verwendung von C6-HSL in vier AHL-Additionsreaktoren; d: die Verwendung von C8-HSL in vier AHL-Additionsreaktoren. N normale Gruppe, A Säuregruppe, D DCD-Gruppe, L Niedertemperaturgruppe, ER-Experimentreaktor. Fehlerbalken sind als Standardfehler des Mittelwerts definiert (n = 3, biologische Replikate).

Nachdem zwei Arten von AHL 20 Tage lang verschiedenen Systemen hinzugefügt wurden, änderte sich die Abbaueffizienz von AHL im System (Abb. 3c, d). Die ursprüngliche Konzentration wurde ignoriert, da die hinzugefügte Konzentration viel höher war als die vom System erzeugte (13,34–34,85 nM). In N-ER veränderte sich die Abbaueffizienz von C6-HSL und C8-HSL auf 60 % bzw. 62 %, mit einem Anstieg von 11,7 % bzw. 9,7 %. Die erhöhte Abbaueffizienz deutete darauf hin, dass ein Teil des zugesetzten AHL von Bakterien genutzt wurde. Im sauren Milieu (pH 5,5) stieg die Abbaueffizienz von C8-HSL leicht von 46 auf 50 %, während die Abbaueffizienz von C6-HSL bei etwa 38 % blieb. Wie aus den experimentellen Ergebnissen hervorgeht, wurde das Bakterienwachstum unter sauren Bedingungen gehemmt, was zu einer geringen AHL-Nutzungseffizienz führte, was darauf hindeutet, dass die QS-Aktivität dieses Systems gering war. Es wurden auch auffällige Veränderungen in der DCD-Gruppe und der Tieftemperaturgruppe festgestellt. Die Abbaueffizienzen von zwei AHLs stiegen deutlich an: 62 % von C6-HSL und 69 % von C8-HSL in D-ER und 65 % von C6-HSL und 74 % von C8-HSL in L-ER, was auf mehr hindeutet AHLs wurden von Bakterien genutzt. Die obigen Ergebnisse legen nahe, dass AHL mit den Aktivitäten nitrifizierender Bakterien korreliert sein könnte, was mit dem Ergebnis des Stickstoffentfernungsprozesses übereinstimmt.

Da die Zugabe von AHLs die Stickstoffentfernungseffizienz des Batch-Reaktors erheblich veränderte, war es notwendig, die Wirkung exogener AHLs auf die Aktivität nitrifizierender Bakterien zu analysieren. Wie in Abb. 4 dargestellt, war die Häufigkeit von AOB und Nitrospira in allen Gruppen durchweg dominant. Der Anteil von AOB und Nitrospira an den Gesamtbakterien zeigte in der Normalgruppe nach Zugabe von AHLs einen leichten Rückgang: AOB von 16,98 % (BR) auf 12,03 % (ER), Nitrospira von 11,73 % (BR) auf 10,44 % (ER). Dies weist darauf hin, dass AHLs die Häufigkeit nitrifizierender Bakterien nicht erhöhten. Ebenso hat die Zugabe von AHLs den Rückgang der AOB- und Nitrospira-Zahlen bei pH 5,5 offensichtlich nicht umgekehrt, da die Häufigkeit von AOB und NOB in BR 4,46 % bzw. 1,94 % und in ER 5,09 % bzw. 2,04 % betrug. Allerdings stieg nach Zugabe von 1 μM AHL die AOB- und NOB-Biomasse in der DCD- und Niedertemperaturgruppe deutlich an, insbesondere bei AOB, wobei der Anteil von 9,4 % (D-BR) und 27,14 % (L-BR) auf 11,22 % (D-ER) stieg ) bzw. 33,31 % (L-ER). Gleichzeitig gab es keinen signifikanten Anstieg der gesamten Bakterienbiomasse in der DCD- und der Niedrigtemperaturgruppe (Daten nicht gezeigt). Dieser deutliche Anstieg des AOB wurde als wichtiger Effekt von AHLs auf das System angesehen. Es ist erwähnenswert, dass die Häufigkeit nitrifizierender Bakterien bei niedrigen Temperaturen im Allgemeinen höher war als die der normalen Gruppe, insbesondere bei AOB, was die unterschiedlichen Regulierungsstrategien von AHLs bei Raumtemperatur und niedriger Temperatur weiter widerspiegelt. Unter Berücksichtigung der Leistung des Reaktors wurde gefolgert, dass AHLs als Reaktion auf Umweltbelastungen bei niedrigen Temperaturen tendenziell die Häufigkeit nitrifizierender Bakterien erhöhen.

Das Häufigkeitsverhältnis von AOB und NOB zur Gesamtbakterienzahl in vier Gruppen. N-Normalgruppe, A-Säuregruppe, D-DCD-Gruppe, L-Niedertemperaturgruppe, BR-Blindreaktor, ER-Experimentreaktor.

Aus Tabelle 1 geht hervor, dass die hohe Good's-Abdeckung der Proben (mehr als 98 %) darauf hindeutet, dass das Ergebnis die mikrobiellen Bestandteile von Schlammproben darstellt. Im Versuchsreaktor von vier Gruppen wurden höhere Chao1- und ACE-Werte beobachtet, was einen größeren Reichtum bedeutet. Shannon und Simpson veränderten die Proben während der Kultivierung nitrifizierender Bakterien in verschiedenen Umgebungen. Die Artenvielfalt nahm in der Säuregruppe deutlich ab, nahm jedoch in der Tieftemperatur- und DCD-Gruppe deutlich zu. Bemerkenswerterweise war der Diversitätsindex im AHL-Additionsreaktor in drei Gruppen (mit Ausnahme der Säuregruppe) höher als im Kontrollreaktor.

Der Vergleich der Hochdurchsatz-Sequenzierungsprofile aus 8 Reaktoren zeigte signifikante Unterschiede in der Bakterienzusammensetzung (Abb. 5a). Aus unserer gefilterten Sequenz wurden insgesamt 36 Bakteriengattungen in allen Proben mit RDP-Klassifikatoren identifiziert. Nitrosomonas, Dokdonella, Ns9-Maine-Gruppe, Terrimonas, Tetrasphaera und Thermomonas waren die dominierenden Bakterien, die etwa 5 bis 13 % (relative Häufigkeit) der Bakteriengemeinschaft ausmachten. Nach 20 Tagen Kultivierung mit AHLs stieg die relative Häufigkeit von Nitrosomonas und Nitrospira jeweils um mehr als 20 %, wobei Nitrospira die höchste relative Häufigkeit von 53,9 %, 53,8 %, 43,8 % bzw. 28,3 % erreichte. Nitrosomonas kommt häufig in Kläranlagen mit niedrigem Ammoniumgehalt vor. Eine höhere relative Häufigkeit dieser Gattung wurde normalerweise erreicht, wenn NH4+–N niedriger war. Nitrospira ist das wichtigste nitritoxidierende Bakterium, das in Kläranlagen und Laborreaktoren vorkommt. Die Veränderungen der Häufigkeit dieser beiden Bakterien stimmten mit den Veränderungen in der Effizienz des Stickstoffabbaus überein, die in „Auswirkungen von AHLs auf die Nitrifikation unter widrigen Umständen“ beschrieben werden. Es war erwähnenswert, dass die Häufigkeit dieser beiden Bakterien bei niedrigen Temperaturen deutlich höher war als bei normaler Temperatur, was mit den Ergebnissen in „Auswirkungen der Zugabe von AHLs auf die relative Häufigkeit nitrifizierender Bakterien“ übereinstimmt. Die Häufigkeit der Ns9-Maine-Gruppe nahm in allen Versuchsgruppen signifikant ab, was darauf hindeutet, dass diese Gattung möglicherweise durch AHLs gehemmt wird. Die signifikante Variation dieser Gattungen könnte auf die Nahrungsaufnahme von AHLs zurückzuführen sein, was darauf hindeutet, dass exogene AHLs ein entscheidender Faktor bei der Veränderung der Bakteriengemeinschaft sein könnten.

Bakterienzusammensetzungen und kanonische Korrespondenzanalyse zwischen den Umweltfaktoren und der Gemeinschaft zwischen 8 Reaktoren. (a) Verteilungen der Bakteriengemeinschaft im Schlamm in verschiedenen Reaktoren; (b) kanonische Korrespondenzanalyse zwischen den Umweltfaktoren und der Bakteriengemeinschaft. N-Normalgruppe, A-Säuregruppe, D-DCD-Gruppe, L-Niedertemperaturgruppe, BR-Blindreaktor, ER-Experimentreaktor.

Die Variation der Bakteriengemeinschaft, die durch Wasserqualität und Umweltfaktoren wie pH-Wert, Temperatur und Nitrifikationshemmer beeinflusst wird, wurde durch kanonische Korrespondenzanalyse (CCA) erklärt. Das Biplot-Diagramm verdeutlichte die Beziehungen zwischen Umweltfaktoren und der Zusammensetzung von Bakterien mit einem Artengewicht > 5 % während vier Kultivierungsprozessen in Abb. 5b. Die Konzentration von DCD und NO2–N hatte den größten Einfluss auf die Verteilung der Bakteriengemeinschaft, während die Konzentration von NH4+–N den geringsten Einfluss hatte, was auch die hohe Abbaueffizienz von NH4+–N unter den vier Betriebsbedingungen erklärt, während sich NO2–N anreicherte einige Gruppen. Die meisten der dominanten Bakterien im System (Dokdonella, Ns9-Maine-Gruppe, Terrimonas, Tetrasphaera und Thermomonas) korrelierten signifikant negativ mit dem pH-Wert, was bei Betrieb bei niedrigem pH-Wert zu einer schlechten Systembehandlung führte. Es war erwähnenswert, dass es eine signifikante positive Korrelation zwischen nitrifizierenden Bakterien und AHL gab, was darauf hindeutet, dass die Zugabe von AHL den Nitrifikationsprozess deutlich fördern kann. Somit bestätigten die Ergebnisse, dass die Gemeinschaft der nitrifizierenden Bakterien während der AHL-Zugabeperiode sowohl allmählich als auch stark beeinträchtigt wurde.

In biologischen Abwasserbehandlungsanlagen regulieren QS die Bakteriendichte und organisieren ihr kollektives Verhalten, was auch wichtige Auswirkungen auf Belebtschlamm, mikrobielle Gemeinschaft und Reaktorleistung hat. Viele Studien haben bestätigt, dass viele physiologische Funktionen nitrifizierender Bakterien in Kläranlagen mit AHL-basiertem QS10,11,12,13,14,15 zusammenhängen. Der Nachweis von Signalmolekülen bestätigte diese Schlussfolgerung zusätzlich. In früheren Studien wurden mehrere Arten von durch AOB erzeugten AHLs im Überstand nachgewiesen23. Die verfügbaren Berichte über die Wirkung von AHLs-vermitteltem QS bei nitrifizierenden Bakterien sind jedoch sehr begrenzt, insbesondere bei nitrifizierenden Bakterien unter ungünstigen Wachstumsbedingungen. Ob QS die Wiederherstellung der Aktivität nitrifizierender Bakterien fördern kann, muss weiter untersucht werden. Daher haben wir versucht, den möglichen Einfluss von AHLs auf die Regulierung des Bakterienverhaltens und der Eigenschaften nitrifizierender Bakterien unter ungünstigen Bedingungen abzuschätzen. Unsere Daten zeigten eine signifikante Förderung von AHLs auf nitrifizierende Bakterien unter ungeeigneten Bedingungen. Es wurde festgestellt, dass die durch AHLs vermittelte QS eine positive Rolle in Gegenwart von DCD und bei niedrigen Temperaturen spielt, wobei der Anteil von AOB und NOB in allen Bakterien deutlich ansteigt und so die Effizienz des Systems unter widrigen Bedingungen verbessert wird. Unter normalen Kultur- und Säurebedingungen war der Effekt jedoch nicht signifikant.

Umweltfaktoren hätten einen tiefgreifenden Einfluss auf die Wirksamkeit von AHLs und würden sich somit auf das Niveau der AHL-basierten QS in der Umgebung auswirken. Wenn der pH-Wert das AOB- und NOB-Wachstum nicht fördert, war die Wirkung des pH-Werts auf AOB stärker als die von AHLs auf AOB, sodass der Fördereffekt von exogenem AHL nicht signifikant ist. Die Effizienz der NH4+-N-Entfernung und die Bildungseffizienz von NO2-N und NO3-N zwischen Systemen mit niedrigem pH-Wert blieben nahezu auf einem niedrigeren Niveau. Unterdessen zeigte die Kultivierung von Schlamm bei einem pH-Wert von 5,5, dass die Zugabe von AHL den Rückgang der Gesamtbakterien- und AOB- und NOB-Zahlen offensichtlich nicht umkehrt. Die unterschiedliche NH4+-N- und NO2-N-Umwandlungseffizienz zwischen dem System mit niedrigem pH-Wert und anderen Systemen kann auf die Wirkung von FNA zurückgeführt werden. Frühere Studien zeigten, dass die Biosynthese von AOB gehemmt wurde, wenn der FNA-Spiegel 0,1 mg/l erreichte, und dass NOB empfindlicher auf FNA reagierte, das gehemmt wurde, wenn der FNA-Spiegel 0,02 mg/l erreichte24. In Kombination mit den experimentellen Ergebnissen von 3.1 und 3.2 ist ersichtlich, dass die hohe Konzentration von FNA unter sauren Bedingungen das Wachstum von Bakterien hemmte. Die FNA-Konzentration lag im Säuresystem im Bereich von 0,13 bis 0,64 und lag damit über der oben genannten Hemmschwelle, während die FNA-Konzentration in anderen Gruppen unter 0,02 mg/l lag. Wenn die Umgebung für das Wachstum von Bakterien geeignet war, lagen sowohl die Aktivität der Bakterien als auch die Konzentration der von den Bakterien abgesonderten Signalmoleküle im geeigneten Bereich. Daher war die Förderung von exogenem AHL auf die Bakterien nicht signifikant und es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen N-BR und N-ER (p < 0,05). Wenn das System eine niedrige Temperatur hatte oder Inhibitoren vorhanden waren, wurde die Aktivität nitrifizierender Bakterien gehemmt und die Nutzungseffizienz von AHL entsprechend verringert. Nach der Zugabe von AHLs nahm die Aktivität nitrifizierender Bakterien zu und die Nutzung der umgebenden Signalmoleküle war ausreichender, so dass der Anteil von AOB und NOB an der Gesamtbakterienpopulation zunahm, was darauf hindeutet, dass AOB und NOB im Wettbewerb mit dem Symbiotikum allmählich dominieren Bakterien. Dies wurde auch von Li et al. gezeigt. dass die Ammoniakentfernung eine ähnliche Wirkung hatte wie die Dosierung mit AHLs10. Das QS-System der Mikroorganismen spielt in der Regel eine wichtige Rolle bei der rationellen Nutzung von Ressourcen und Raum25,26. Das QS-System könnte das Wachstum nitrifizierender Bakterien regulieren und dann mehr Platz und Ressourcen beanspruchen, wodurch AOB und NOB unter bestimmten widrigen Umweltbedingungen zum dominierenden Stamm würden.

Derzeit ist nicht klar, wie die AHLs unter bestimmten widrigen Umweltbedingungen auf nitrifizierende Bakterien wirken. Eine Hypothese ist, dass AHLs Bakteriengemeinschaften regulieren und so symbiotische Beziehungen beeinflussen und zu Veränderungen bei nitrifizierenden Bakterien im nitrifizierenden Schlamm führen können. In dieser Studie wurde festgestellt, dass die Funktionen und die Struktur der Gemeinschaft nitrifizierender Bakterien sehr empfindlich auf AHLs reagieren. Wenn sich das System bei niedriger Temperatur oder in Gegenwart von DCD befand, wurde die durch die exogene Zugabe von AHL erzeugte Genexpression entweder auf individueller oder gemeinschaftlicher Ebene von Bakterien dokumentiert. Es ist jedoch anzumerken, dass nicht alle Mitglieder einer Gemeinschaft gleichermaßen von AHLs betroffen waren. In der AHL-Zusatzstudie reagierten die 36 am häufigsten vorkommenden Community-Mitglieder unterschiedlich auf AHLs. Dieses Phänomen wurde auch in anderen Untersuchungen beobachtet21. Darüber hinaus haben frühere Studien gezeigt, dass AHL-Produzenten empfindlicher auf die Zugabe von AHLs reagierten. In dieser Studie nahm die Häufigkeit von 7 Bakterien nach der exogenen Zugabe von AHLs zu, darunter Nitrosomonas, Nitrospira, Ferruginibacter, Thauera, Hyphomicrobium, Mycoplasma und Bacillus, während die meisten dieser Bakterien keine Produktion von Signalmolekülen meldeten. Der Einfluss der Gemeinschaftsstruktur, -funktion und -zusammensetzung muss in weiteren Studien umfassend untersucht werden. In früheren Studien wurden mehrere von AOB produzierte Arten von AHLs im Überstand nachgewiesen23. Die Biofilmbildung von Nitrosomonas europaea steht in engem Zusammenhang mit QS, und die Zugabe von exogenem AHL kann dazu beitragen, dass die Aktivität im Hungerzustand schnell wiederhergestellt wird. Allerdings wurden in diesem Bakterium keine AHL-Synthase-Homologen nachgewiesen, was darauf hindeutet, dass Nitrosomonas europaea AHL nutzen und AHL auf andere Weise synthetisieren kann12,27. Diese Untersuchungen deuten darauf hin, dass das Vorhandensein von AHLs das Potenzial hat, die AHL-inaktivierenden Aktivitäten von AOB unter Stressbedingungen zu verstärken, was in unseren Batch-Tests zur Nutzungseffizienz von AHLs durch Bakterien erneut bestätigt wurde. Obwohl der Mechanismus hinter diesem Phänomen noch weiter untersucht werden muss, bieten diese Ergebnisse die Möglichkeit, dass nitrifizierende Bakterien den Einsatz von AHL zur Überwindung widriger Lebensbedingungen erhöhen könnten. Die AHL-Additionsmethode funktioniert jedoch möglicherweise nicht unter allen Bedingungen. In einem guten Wachstumsstadium waren nitrifizierende Bakterien nicht stark von QS abhängig, da die NH4+-N-Entfernungseffizienz im AHL-Zugabesystem nicht signifikant gesteigert wurde. Signalmoleküle sind nicht konzentrationsabhängig und die entsprechende Zugabe von Signalmolekülen kann zur Förderung der Stabilität der Gemeinschaft und zur Entfernung von Schadstoffen beitragen19. In Kombination mit den oben genannten Ergebnissen muss die AHL-Zugabestrategie unter Berücksichtigung anderer Umweltfaktoren, insbesondere des pH-Werts, berücksichtigt werden.

Diese Studie zeigte die potenzielle Rolle von AHLs für das Überleben der Gemeinschaft nitrifizierender Bakterien unter bestimmten widrigen Bedingungen (niedrige Temperatur, niedriger pH-Wert und Vorhandensein von DCD). Die mit AHLs behandelte DCD-Gruppe und die Niedrigtemperaturgruppe zeigten eine bessere Leistung, und die Häufigkeit nitrifizierender Bakterien und die QS-Aktivität waren deutlich höher als die der Kontrollgruppe. Gemeinschaftsanalysen und qPCR deuteten darauf hin, dass QS möglicherweise eine funktionelle Rolle bei der Umstrukturierung von Gemeinschaften spielen könnte, indem es nitrifizierende Bakterienarten stärkt. Die Zugabe von AHLs unter normalen Bedingungen (28 °C, pH = 8) oder sauren Bedingungen (pH 5,5) führte jedoch zu keiner signifikanten Änderung des Systems, was möglicherweise auf die starke bakterielle Aktivität unter normalen Bedingungen und den begrenzten Raum für weitere Verbesserungen zurückzuführen ist. und der Einfluss saurer Bedingungen auf nitrifizierende Bakterien war größer als der von AHLs. Daher sollte die Regulierungsstrategie von AHLs zur Nitrifikation unter ungünstigen Faktoren in Kombination mit dem pH-Wert des Systems betrachtet werden.

Die während der aktuellen Studie generierten und/oder analysierten Datensätze sind nicht öffentlich verfügbar, da sie auch Teil einer laufenden Studie sind, können aber auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor angefordert werden.

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Der tiefste Dank gilt in erster Linie Professor Mike Manefield für seine Unterstützung und Anregungen zum Vorversuch dieser Studie. Diese Arbeit wurde von der National Natural Science Foundation of China (Zuschussnummer 51808200) und dem Fund for Key Laboratory Construction der Provinz Hubei (Hubei Key Laboratory Opening Fund for Regional Development and Environmental Response, Zuschussnummer 2019(A)001) unterstützt.

Wuhan Planning and Design Co., LTD, Wuhan, 430010, China

Xiangguo Zeng

Fakultät für Ressourcen- und Umweltwissenschaften, Hubei-Universität, Wuhan, 430062, China

Huizhi Hu

Hubei Key Laboratory of Regional Development and Environmental Response, Wuhan, 430062, China

Huizhi Hu

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Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Zeng, X., Hu, H. Mögliche Rollen von Acylhomoserinlactonen (AHLs) beim Überleben nitrifizierender Bakterien unter bestimmten widrigen Umständen. Sci Rep 13, 705 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-022-23123-x

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Eingegangen: 27. Mai 2022

Angenommen: 25. Oktober 2022

Veröffentlicht: 06. Februar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-23123-x

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